第10章
五重适合度之痛
读者可能会注意到,到目前为止,我们几乎没有提到“适合度”。这是我有意为之。我对这个词尚有疑虑，但我一直按兵不动。本书的前几章均以不同的方式致力于揭露生物个体在争夺“最适子”这一头衔方面暴露出的缺陷。适应可以说正是为最适子这一单位的利益而行事的。生态学家和动物行为学家通常使用的“适合度”一词,是一种措辞上的花招,一种设计出来的手段,以使人们能够将个体作为适应的受益者,而非作为真正的复制因子加以讨论。因此,这个词是我试图反对的立场的一种言语符号。更重要的是,这个词很容易让人混淆因为它有很多不同的用法。因此,在本书的批评性部分行将结束时,讨论一下“适合度”的问题还是很适合的。
在华莱士(Wallace 1866)的力促下，达尔文(1866)采纳了赫伯特·斯宾塞（Herbert Spencer 1864)"提出的“适者生存”这一说法。华莱士的观点在今天看来很有吸引力,我也忍不住要对他的话详加引用一番：
我亲爱的达尔文，我一再被一个事实震惊，那就是许多聪明人完全看不清或根本看不到“自然选择”的自我运行和必然影响,以至于我不得不得出这样的结论:这个术语本身。以及你解释它的方式，无论对我们中的许多人来说多么明白易懂、优美华丽，仍不足以给广大博物学家群体留下深刻的印象……在雅内"最近关于“当代唯物主义”的著作中……他认为你的弱点在于你没有看到“思想和指导对于自然选择的作用是至关重要的”。同样的反对意见已经被你的主要对手多次提及，我自己在对谈中也经常听到有人这样说。我想这几乎完全是因为你选择了“自然选择”这个术语，并不断地把它的影响与人类的选择进行比较，也因为你如此频繁地对自然进行拟人化表述，比如“选择”“偏爱”“只追求物种的利益”等等。对少数人来说，这是启迪的明灯，但对多数人来说，这显然成了他们理解上的绊脚石。因此，我由衷地向你建议，在你的伟大作品中，以及在《物种起源》的任何未来版本中，都尽可能完全回避这种误解的源头(如果现在还不太晚的话)。我认为，只需采用斯宾塞的术语，即“适者生存”(他对这个术语的喜爱通常胜过“自然选择”)，就可以毫不费力且行之有效地达成这一目的。这个术语是对事实的直白表述，而“自然选择”则是一种隐喻式的表达，而且在某种程度上是间接的和不恰当的，因为，即使把自然拟人化[也有待商榷]，与其说“她”是在选择特殊的变异，不如说是在消灭最不适宜的……(摘自华莱士和达尔文的通信)
如今我们似乎很难相信有人会以华莱士所指出的方式被误导，但扬(1971)提供了充分的证据,证实达尔文的同时代人经常有此类误会。即使在今天，这种困惑也并非不存在，比如“自私的基因”这个流行短语也一样让不少人摸不着头脑，例如“这是一个巧妙的理论,但颇有些牵强附会。没有理由将复杂的自私情绪归咎于分子”(Bethell 1978), "基因不会自私或无私，就像原子不能嫉妒，大象不能抽象，饼干不能以目的论一样”(Midgley 1979;见Dawkins 1981的回复）。
达尔文（1866）对华莱士的信印象深刻，他觉得这封信的主旨“清晰易懂”，于是他决心把“适者生存”纳入自己的作品中，尽管他告诫称，“‘自然选择’这个术语现在已在国内外被广泛使用，我怀疑它是否能被放弃,尽管它的缺点不少,但试图放弃它总归让我感到遗憾。它是否会被拒用,如今必定取决于“适者生存”这个术语是否会被接纳”(看来达尔文对“迷因”原则也是了然于胸)，“随着时间的推移,这个词会变得越来越明白易懂,反对使用它的声音也会越来越弱。至于雅内先生,他是一位玄学家，他这样的绅士往往过度敏锐，以至于我觉得他们常常会误解普通老百姓”。

华莱士和达尔文都没有预见到的是，“适者生存”相比“自然选择”注定会产生更严重的困惑与混淆。一个熟悉的例子是,一代又一代的业余哲学家(甚至是专业哲学家)以近乎令人怜悯的热忱前仆后继地(是否也因为过度敏锐,以至于误解了普通老百姓?)试图证明自然选择理论是一个毫无价值的同义反复1(另一个有趣的变体说法则称，它是不可证伪的，因此是错误的！)。事实上，同义反复的错觉完全源于“适者生存”这个措辞，而不是自然选择理论本身。这类争论是措辞方式喧宾夺主的一个典型例子,在这方面,它类似于安瑟伦对上帝存在的本体论证明。就像上帝一样，自然选择是一个大过观大的理论，不能用文字游戏来简单证明或反驳。毕竟，关于我们为何存在的问题，上帝和自然选择是唯二可行的理论解答。
认为适者生存是同义反复的观点简单来说有以下几点。自然选择被定义为“适者生存”，而“适者”本身被定义为“存活下来者”因此，整个达尔文主义就是一个不可证伪的同义反复，我们实在不必再为其操心。幸运的是，对于这种滑稽可笑的耍小聪明之举,已有几位权威人士进行了驳斥（Maynard Smith 1969；Stebbins 1977Alexander 1980），所以我就无须多费唇舌了。不过，我会把这个同义反复的想法记在我自己关于适合度概念所带来的混淆的列表上。
正如我说过的，这一章旨在表明，适合度是一个非常棘手的餐念，只要有可能，对其加以摒弃也许能让我们更好地表述想法。要还实这一点，我将指出生物学家至少在五种不同的意义上使用这个同。第一个也是最古老的意思，是最接近日常用法的意思。
适合度第一义
当斯宾塞、华莱士和达尔文最初使用“适合度”这个术语时,任何人都不会指责这是一种同义反复。我将称此最初用法为适合度[1]它没有精确的技术含义，“适者”也并不是指那些存活下来者。适合度大致是指生存繁衍的能力，但它并没有被定义为“繁殖成效”的确同义词，并以此进行衡量。它有一系列特定的含义，这取决于人们正在加以研究的生命的特定方面。如果研究对象是碾碎植物类食物的效率，那么适者就是那些牙齿最硬或下颌肌肉最有力的个体。在不同的语境中，适者会被认为是那些眼睛最敏锐、腿部肌肉最强壮、耳朵最灵敏、反应最敏捷的个体。上面这些以及其他数不胜数的能力本该在一代又一代的传递中不断提升，而自然选择影响了这种提升。“适者生存”是对这些特定提升的一般描述。这一点都不同义反复。
直到后来，“适合度”才被用作专业术语。生物学家认为，他们需要一个词来描述这种由于自然选择而趋于最大化的假设量。他们本可以选择“选择性潜力”或“生存能力”之类的词,或干脆用个“W”指代，但事实上，他们选择了“适合度”。他们的这种做法相当于什么呢？就是让他们所寻求的定义必须“不惜一切代价使‘适者生存”成为一种同义反复”。他们正是据此重新定义了适合度。

但是,同义反复并不是达尔文主义本身的特性,而仅仅是我们有时用来描述它的用语的特性。如果我说,一列平均时速为120英里的火车到达目的地所需的时间是一列时速60英里的火车的一半,我用同义反复叙述的事实并不妨碍火车运行，也不妨碍我们提出有意义的问题:是什么使一列火车比另一列更快?它是否有更大的发动机、更优质的燃料、更完美的流线型外形,还是其他什么特性?速度的概念就是以这样一种方式来定义的,这种方式使得上面的陈述成为重言式真命题。正是这一点使速度的概念变得有用。正如梅纳德·史密斯(1969)所言：“当然，达尔文主义包含了同义反复的特征，但任何包含两行代数的科学理论都是如此。”当汉密尔顿(1975a)谈到“适者生存”时,他说，“对这个小短语本身的同义反复进行指控似乎不太公平”，他的语气算是相当温和。考虑到“适合度”被重新定义的目的,“适者生存”便不得不成为一个同义反复短语。
从一种特殊的技术意义上重新定义“适合度”，除了让一些较真的哲学家大做文章之外，也许并无大碍，但不幸的是,它的确切技术含义也是千差万别，这造成了更严重的后果，使一些生物学家对此亦感到困惑不已。在这个词的各种技术含义中,最精确和无可挑剔的是群体遗传学家所采用的含义。
适合度第二义
对于群体遗传学家来说，适合度是一种可操作的度量，依据一个测量程序准确地定义。这个词实际上并不被用于描述一个完整的生物个体,而是被用于描述通常位于单个基因座上的基因型。一个基因型比如 Aa，其适合度 W 可以被定义为 1-s，其中s是针对基因型的选择系数（Falconer 1960）。它可以被视为将一个典型的 Aa 基因型个体的所有其他变异都平均后，该个体预计将产生的达到生育年龄的后代数量的衡量。它通常是相对于一个特定基因型在该基因座上的对应适合度来表达的,后者可以被任意定义为1。然后,在该基因座上,相对于适合度较低的基因型，可称自然选择倾向于有利于更高适合度的基因型。我把群体遗传学家提出的特殊术语定义称为适合度[2],当我们说棕色眼睛的个体比蓝色眼睛的个体更适合时，我们所用的定义就是适合度[2]。我们假设个体之间的所有其他变异都被平均了，实际上，我们是将“适合度”一词应用于描述单个基因座上的两个基因型。
适合度第三义
但是，当群体遗传学家对基因型频率和基因频率的变化表现出直接兴趣时,动物行为学家和生态学家却将整个生物体视为一个似乎在最大化“某物”的综合系统。适合度[3],或称“经典适合度”(classical fitness)，是一个个体生物的属性，通常表现为生存和生殖的产物。它是衡量个体繁殖成效，或者说个体将基因传递给后代的成效的尺度。例如，如第 7 章所述，克拉顿-布罗克等人（1982）正在对胡姆岛上的马鹿种群进行长期研究，他们的部分目标是比较已确定的个体雄鹿和雌鹿的终生总繁殖成效,即适合度[3]。
请注意个体的适合度[3]和基因型的适合度[2]之间的区别。棕色眼睛基因型的测得适合度[2]将有助于促进恰好拥有棕色眼睛的个体的适合度[3],但该个体所有其他基因座上的基因型的相应适合度[2]也有此作用。因此，一个基因型在一个基因座上的适合度[2],可以被看作拥有该基因型的所有个体的适合度[3]的平均值。而个体的适合度[3]可以被看作受该个体所有基因座上基因型的平均适合度[2]的影响(Falconer 1960)。

一个基因型在一个基因座上的适合度[2]是很容易测量的，因为每个基因型，如AA、Aa等，在一个种群的连续世代中出现的次数是可计数的。但一个生物体的适合度[3]却并非如此。你无法计算一个生物体在连续世代中出现过多少次,因为它只出现一次。一个生物体的适合度[3]通常是用它所生下并抚育到成年的后代的数量来衡量的,但这种方法的有效性存在一些争议。威廉斯(1966)在批评梅达沃（1960）时提出了一个问题，后者曾说：“‘适合度”的遗传学用法是对普通用法的极端弱化:实际上,它是一种以后代为货币来定价生物体禀赋，或者说以净生殖性能来表示其禀赋的系统。这是对生物体作为商品的遗传评估，而不是对其性质或品质的陈述。”威廉斯担心这是一种回顾性的定义,只适用于已经存在的特定个体。它使人联想到一种对特定动物祖先的身后评估，而不是一种对可预期的一般成功品质加以评估的方法。"我对梅达沃观点的主要批评是,它将注意力集中在一个相当琐碎的问题上,即生物体实际上在多大程度上实现了生殖存续。生物学的核心问题不是生存本身，而是为生存而进行的设计。”(Williams 1966， p.158.)在某种意义上，威廉斯是在追求变为同义反复前的适合度[1]所具备的优点,对于他的个人偏爱他自有不少话可说。但事实是,在梅达沃所描述的意义上,适合度[3]已经被生物学家广泛使用。梅达沃的文章是写给非专业人士看的，肯定是为了让他们能够理解标准的生物学术语，同时避免与这个词常见的“运动健身”之意相混淆。
适合度的概念甚至能迷惑那些杰出的生物学家，例如埃默森(Emerson 1960)对沃丁顿(Waddington 1957)的误解。沃丁顿曾经在生殖存续或适合度[3]的意义上使用“生存”这个词:“生存当然不仅意味着单个个体的躯体耐久性……那个‘生存’得最好的个体会留下最多的后代。”埃默森引用了这句话,然后继续说道：“关于这一论点的关键数据很难找到，在这一点得到证实或反驳之前，很可能需要进行大量新的研究。”但这一次，这种“需要更多研究”之类的空口白话可谓完全不合时宜。当我们谈论定义的问题时，实证研究对我们并无裨益。沃丁顿明确地从—种特殊的意义上定义了“生存”(即适合度[3]的含义），而不是让一个事实命题服从于经验验证或证伪。然而，埃默森显然认为沃丁顿是在挑衅性地声称，那些具有最高生存能力的个体往往也是拥有最多后代的个体。他未能把握适合度[3]的专业概念,这可以从同一篇论文的另一段引文中看出:“将难乳动物子宫和乳腺的演化 …作为物竞天择的结果来加以解释是极其困难的。”与他所领导的颇有影响力的芝加哥学派(Allee, Emersonet al.1949）的观点一致，埃默森将此作为支持群体选择的论据。对他来说，乳腺和子宫是以物种延续为目标的适应。
正确使用适合度[3]概念的学者承认，它只能作为一个粗略的近似值来加以衡量。如果以出生的子代数量来衡量,就忽略了幼年期死亡率，也没有考虑到亲代的抚育因素。如果以达到生育年龄的子代数量来衡量，则忽略了成年子代自身繁殖成效的差异。如果以孙代的数量来衡量,则又忽略了……凡此种种,永无止境。在理想情况下我们可能会计算出在非常多代之后存活后代的相对数量。但是，这样一个“理想”的尺度有一个奇怪的性质，那就是，如果按照其逻辑结论，它只能取两个值；这是一个全有或全无的衡量标准。如果我们展望足够遥远的未来，可以说要么我将没有后代，要么所有活着的人都将是我的后代(Fisher 1930a)。如果我是生活在100万年前的某个特定男性个体的后裔，那么几乎可以肯定，你也是他的后裔。任何特定的亡故已久的个体的适合度，如果以今天的后代数来衡量，要么是零要么是全部。威廉斯大概会说,如果这是一个问题,那只对那些希望衡量特定个体的实际繁殖成效的人来说是个问题。另一方面，如果我们感兴趣的正是某种特质，也就是通常倾向于使个体最终成为世代祖先的特质，那么该问题就不成问题了。但无论如何，适合度[3]这个概念在生物学上还有一个更怪异的缺点，它导致了“适合度”这个专业术语的两种新用法的发展。

适合度第四义
汉密尔顿(1964a，b)在两篇我们现在看来标志着演化论历史转折点的论文中，让我们意识到经典适合度[3]作为一种对某个生物体繁殖成效的衡量尺度,具有一个重要的缺陷。与单纯的个体存续不同，繁殖成效之所以重要，是因为后者是基因传递成效的衡量尺度。我们放眼四顾,所见的生物皆是其祖先的后代,它们继承了那些祖先个体的某些属性，是这些属性令其成为后世个体的祖先，而不是就此断绝。如果一种生物体存在，它就势必含有一长串成功祖先的基因。一个生物体的适合度[3〕是它作为祖先所取得的成功，或者，根据侧重不同,也可说是它作为祖先取得成功的能力。但汉密尔顿抓住了此前仅在费希尔(1930a)和霍尔丹(1955)的只言片语中被粗略提及的核心要义，那就是，无论个体本身是否成为其后代的祖先，自然选择都会青睐那些使个体的基因得以传递的器官和行为。一个帮助其兄弟成为祖先的个体，可能因此确保基因库中那个“以兄弟互助为目标”的基因得以存续。汉密尔顿发现，亲代抚育其实只是对极有可能含有“抚育基因”的近亲加以抚育的一种特例。经典适合度[3]，即繁殖成效，太过狭隘了。它必须被延伸为“广义适合度”，我在这里称其为适合度[4]。
有时我们假设，个体的广义适合度就是其自身的适合度[3加上每个兄弟的适合度[3]的一半，再加上每个堂表兄弟的适合度[3]的八分之一，以此类推（例如 Bygott et al.1979)。巴拉开(1980)明确地将其定义为“个体适合度(繁殖成效)和个体亲属的繁殖成效的总和，每个亲属的分数都随着亲缘关系的疏远而按比例降低”。这不是一个可加以使用的实用衡量尺度，而且，正如韦斯特续伯哈德（1975）强调的那样，这不是汉密尔顿提供给我们的衡量尺度。其不实用的原因可以用多种方式来说明。一种说法是，它允许子代被计数多次,就好像它们存在过很多次(Grafen 1979)。还有,如果组兄弟中的一个有了子代，根据这种定义，所有其他兄弟的广义适合度将立即上升一个相同的档次，而不管它们中的哪一个是否真的为艰养年幼子代动过手指。事实上,按照该理论,如果有一个兄弟此刻商未出生，而它的大侄子已经出生了，则前者的广义适合度会因后者的出生而增加。此外，这个后来的兄弟可能因流产而未能降生，而根据这种错误的观点，它仍然可以通过它哥哥的后代获得可观的“广文适合度”。按照归谬法，它甚至不需要被怀上，但仍然可以有很高的“广义适合度”！
汉密尔顿无疑洞察到了这种谬误，因此他的广义适合度概念更加成妙。一个生物体的广义适合度不是它自己的属性，而是其行为或其产生的影响的属性。广义适合度是根据个体自身的繁殖成效、它对亲属繁殖成效的影响来计算的，每一项都用适当的亲缘系数来进行权衡。举个例子，如果我的兄弟移民澳大利亚，那么无论如何，我都不会对他的繁殖成效产生影响，我的广义适合度不会在他的孩子每次诞生时上升！
现在，假定原因的“影响”只能通过与其他假定原因的比较来看量，或者通过与这种原因缺席时的情况进行比较来衡量。因此,我们不能在任何绝对意义上考虑个体 A对其亲属的生存繁衍的影响。我们可以比较它选择行动X 而不是行动Y的影响，或者我们可以把它一生一系列行为的影响与一个假设一生完全不作为的情形——就好像它从未被怀上过一样——进行比较。后一种用法通常是指一个生物个体的广义适合度。

关键是，如果以某种方式衡量的话，广义适合度并不是一个生物体的绝对属性,而经典适合度[3]在理论上却是如此。广义适合度具有三重属性：一个我们感兴趣的生物体、一个或一组我们感兴趣的行为,以及一组可供比较的替代行为。因此,我们希望衡量的不是生物体1的绝对广义适合度，而是其行为X与其行为Y相比，对1的广义适合度的影响。如果行为X被视为1的生活史,那么行为Y就可以被视为一个I不存在的假设世界中的对应生活史。因此，如此定义一个生物体的广义适合度,可以使其不受远在另一个大陆,从未谋面也谈不上影响的亲属的繁殖成效的影响。
那种错误的观点，即认为一个生物体的广义适合度是它在世界各地所有曾经活过和将会降世的近亲繁殖成效的加权总和的想法，是极其普遍的。虽然汉密尔顿不该对他的追随者所犯的错误负责，但这种错误观念可能是许多人在应对广义适合度概念时遇到如此大困难的原因之一，也可能正是出于这一原因，我们在未来某个时候不得不放弃这一概念。适合度还有第五个含义，它是为了规避广义适合度这一特殊困境而设计的,但其本身也同样有难解之处。
适合度第五义
适合度[5]是奥洛夫（Orlove 1975，1979）所说意义上的“个体适合度”(personal fitness)。它可被认为是一种反向看待广义适合度的方式。广义适合度[4]关注的是我们感兴趣的个体对其亲属的适合度[3]的影响，而个体适合度[5]关注的是个体的亲属对该个体适合度[3]的影响。一个个体的适合度[3]是对其后代数量的某种度量。但汉密尔顿的逻辑告诉我们，我们可预期一个个体相比自己可抚育的后代数，最终会有更多的后代，因为他的亲属会帮助他抚有一些后代。一只动物的适合度[5]可以被简单地描述为“与其适合度[3]相同，但不要忘记其中必须包含它由于亲属的援手而获得的额外后代数”。
在实践中、使用个体适合度[5]而不是广义适合度[4]的优势在于,我们最终只需简单地计算其后代的数量,并且没有某个子代被错误地计算多次的风险。某个给定子代只是其亲代适合度[5]的一部分。而在广义适合度[4]中,它可能与某些不确定数量的叔伯婶姨或兄弟姐妹具有对应关系,结果导致被多次计算的风险(Grafen 1979; Hines & Maynard Smith 1979)。
如果使用得当,广义适合度[4]和个体适合度[5]的结果是一样的。两者都是重大的理论成就，其发明者都应广受赞誉。独具特色的是,汉密尔顿自己在同一篇论文中其实不动声色地同时发明了这两个词，他从一个词转换到另一个词的速度之快，日后少说也让另一位作者挠头不已(Cassidy 1978, p.581)。汉密尔顿(1964a)将适合度[5]命名为“邻近调节适合度” (neighbour-modulated fitness),他认为这一概念的使用虽然正确，但会很笨拙，不实用，因此他引入了广义适合度[4]，以作为一种更易于掌握的替代方法。梅纳德·史害斯(1982）同意广义适合度[4]通常比邻近调节适合度[5]更易用。他通过在一个特定的假设示例中轮流使用这两种方法来说明这一点。请注意，这两种适合度，就像“经典”适合度[3]一样。都与将生物个体作为“最大化主体”的想法紧密相连。我把广义适合度描述为“生物个体的一种属性,只有当真正最大化的是基因的存续时,这一属性看似才能最大化"(Dawkins 1978a),只能说是半开玩笑的说法。(可以将这—说法推广到其他“载具”。比如，一个群体选择论者可以把他自己的广义适合度版本描述为“群体的一种属性，只有当真正最大化的是基因的存续时,这一属性看似才能最大化”！)

事实上，从历史角度看,我把广义适合度的概念视为一种最后关头“破釜沉舟”式的挽救手段，一种试图保全生物个体的相应地位——作为我们思考自然选择时认为其施加作用的层次所在——的尝试。汉密尔顿(1964a, b)关于广义适合度的论文隐含的精神正是基因选择论。1963年，在这些论文问世之前的一篇简短的笔记中，他明确地写道: “尽管有“适者生存,的原则,但决定基因G是否会传播的最终标准,不是行为是否有利于行为者,而是其是否有利于基因G。"汉密尔顿与威廉斯(1966)一起,可以被公认为现代行为和生态研究领域基因选择论的奠基人之一:
在自然选择中，如果一个基因的复制品(复型)的总和在整个基因库中所占的比例越来越大，那么这个基因就是受到青睐的。我们将要关注的是基因会影响其携带者的社会行为的猜想，所以让我们试着暂时赋予基因一些智力和一定的选择自由，从而使讨论更加生动活泼。想象一个基因正在考虑增加其复制品数量的问题,并想象它可以在以下两者之间做出选择：一种是引起其携带者A的纯粹自利行为(导致A繁殖更多)，另一种是引起某种程度上有利于其亲属B的“无私”行为（Hamilton 1972)。
汉密尔顿一度运用这套“智能基因”模型，但后来明确地放弃了它，转而支持个体对其基因副本加以传播带来的广义适合度效应。而本书欲传达的主旨之一是，如果他坚持自己的“智能基因”模型，风能会有更大成就。如果可以假设生物个体是为了它们所有基因的总体利益而行事,那么我们是从“基因为确保其存续而行事”的角度考虑还是从“个体为最大化它们的广义适合度而行事”的角度考虑,就无关紧要了。我怀疑汉密尔顿之所以如此抉择，是因为将个体作为生物斗争的主体让他感到更自在,或者他推测他的大多数同事还没有准备好摒弃这种以个体为主体的做法。但是，在汉密尔顿及其追随者以广义适合度[4](或个体适合度[5])加以表述的所有辉煌的理论成就中，我实在想不出有哪一条不能更简单地从他先前那套““智能基因”为了自身目的而操纵躯体”的模型中推导而出(Chamov 1977)。
在个体层次思考自然选择问题表面上很有吸引力，因为与基因不同，个体有神经系统和四肢，这使它们能够以明显的方式实现“某物”的最大化。因此,随之而来的问题自然是,在理论上,它们有望最大化的量是什么,而广义适合度就是答案。但这一概念之所以如此危险,是因为它实际上也是一种隐喻。个体并不会真正有意识地努力最大化任何东西，只是它们的行为“好像”是在最大化某物。这背后的逻辑，和我们说“基因好像有智力”时是一模一样的。基因操纵者世界,好像在努力使自身存续最大化。它们并没有真正“努力”,但我的观点是，就这方面而言，个体和基因并无区别。无论是个体还是基因，都不曾努力去最大化任何东西。或者,更确切地说,个体可能会努力争取一些东西，但那会是一小块食物、一个有吸引力的雌性。或一块理想的领地，而不会是广义适合度。对我们来说，在某种程度上将个体看作为了最大化适合度而行事有其用处，因此我们也可以以完全相同的态度，将基因看作为了最大化其自身存续而努力。不同之处在于,我们可认为基因在努力最大化的量(副本的存续),相较于个体的对应量（适合度）要简单得多，也更容易在模型中加以处理。我再重复一遍，如果我们以“单个动物最大化某物”的方式进行思考就会陷入让自己晕头转向的严重风险之中,因为我们可能会忘记我们是在说“好像如此”,还是在谈论动物真的在有意识地努力实现某个目标。由于任何理智的生物学家都无法想象DNA分子会有意识地争取任何东西,因此当我们谈论基因最大化行为的主体时,这种混淆的危险就不应存在。

我认为，从个体努力最大化某物的角度来思考，会导致彻头彻尾的错误,而从基因努力最大化某物的角度来思考则不会。所谓彻头彻尾的错误指的是这样一类结论，其提出者经过进一步反思后，也会承认结论是错误的。我之前的论文（1978a）中有标题为“困惑”（Confusion）的一节，该小节讨论了这些错误，另一篇论文《对于亲缘选择的十二个误解》(1979a,尤见于第5、6、7和11个误解)也记录了这些错误。这些论文从已发表的文献中摘出了详细的错例。我认为这些错误都是由停留在“个体层次”的思维方式造成的。这里没有必要再对此进行赘述，我只举一个例子，不提其具体名称，就以“黑桃A谬误”为题。
两个亲属,比如祖父和孙子之间的亲缘系数,可以看作两个不同但相等的值。它通常表示为祖父的基因组预计与孙子的基因组同源相同的平均比例。它也代表祖父的一个指定基因与孙子的一个基因同源相同的概率。因为两者在数字上是相同的,所以我们参照哪个来进行思考似乎并不重要。尽管概率度量在逻辑上更合适，但似乎这两种度量都可以用来思考祖父“应该”为孙子付出多少“利他行为”的问题。但当我们思考方差和均值时,这种差别其实很重要。
一些人指出，亲代和子代之间基因组重叠的比例恰好等于亲缘系数，而对于所有其他亲属而言，亲缘系数只能给出平均数字；实际共有的基因组部分可能更多，也可能更少。因此可以说，亲缘系数对于亲子关系是“精确的”，但对于所有其他亲缘关系则是“概率的”。但是,这种亲子关系的独特性只在我们从共有基因组比例的角度考虑时才适用。相反，如果我们从共有特定基因的概率来考虑，亲子关系取像其他任何亲缘关系一样,是“概率的”。
这可能仍被认为无关紧要，事实上，在我们被诱导得出错误的结论之前，这确实并不重要。文献中得出的一个错误结论是，亲代面临养育自己的子代和养育一个与自己子代年龄完全相同(并且具有完全相同的平均亲缘系数)的血亲同辈的选择时，应该会倾向于养育自己的子代，这纯粹是因为其与前者的遗传亲缘关系是“确定无疑的”而对后者则是一种“赌博投机”。但只有共有基因组的“比例”是确定无疑的。亲代的某个特定基因，在这个例子中是利他主义基因，与子代中一个基因同源相同的概率，就和该基因与兄弟姐妹的一个基因同源相同的概率相同。
下一个诱人的想法是，动物可能会试图利用一些线索来估计某个特定的亲属是否恰好与自己共有许多基因。其中的推理可以用时下流行的主观比喻来方便地表达：“平均来说，我所有的兄弟都和我共有一半的基因组，但我的一些兄弟与我共有一半以上，另一些则不到一半。如果我能找出哪些兄弟和我共有一半以上的基因，我就能对他们表现出偏爱,从而使我的基因受益。兄弟A的头发颜色、眼睛颜色和其他几个特征都像我，而兄弟B一点也不像我。所以，A可能和我共有更多的基因。所以我应该抚育A,而不是B。”

以上这段独白应该是出自一只个体动物之口。可当我们让类似的独白宣之于汉密尔顿构想的“智能基因”之口时，谬误很快显现出来了。一个“以抚育兄弟为目标”的基因说：“兄弟 A 显然继承了我部些位于‘头发颜色部门’和‘眼睛颜色部门’的基因‘同事’，但我为什么要关心它们呢？关键问题是，A或B 是否继承了我的副本？头发颜色和眼睛颜色并不能说明这一点，除非我恰好与这些基因连锁。”因此，连锁在这里是重要的，它无论对于“确定无疑”的亲子关系，还是对于任何“概率”的亲缘关系而言，都同样重要。
这种谬误之所以被称为“黑桃 A谬误”，是因为有如下类比。假没我很想知道你手上的 13 张牌中是否有黑桃A。如果我没有掌握任何信息，我知道你有黑桃A的概率是13/52，也就是1/4。这是我对概率的第一个猜测。如果有人悄悄告诉我，你的黑桃牌很好，我就有理由向上修正我对你有黑桃A的概率的初步估计。如果我被告知你有黑桃K、Q、J、10、8、6、5、4、3 和 2，我会正确地得出结论，你的黑桃牌非常强。但是，只要牌局没有出千，而我因这番估计就把赌注押在你有黑桃A上，那我就是个傻瓜了！(实际上,这个类比在这量有点不公平,因为在上述牌面下,你得到黑桃A的概率是3/42,大大低于之前的1/4。)在生物学的例子中,我们可以假设,抛开连锁不谈，对兄弟眼睛颜色的了解无论如何都不能告诉我们，他是否拥有“兄弟利他主义”的特定基因。
我们并没有理由认为,那些提出生物学版本的“黑桃A谬误”的理论家是糟糕的赌徒。让他们出错的不是概率理论,而是他们的生物学假设。特别是，他们假设一个生物个体，作为一个连贯的实体，会为它体内所有基因副本的利益行事。这就好像是说一只动物会“关心"它的眼睛颜色基因、头发颜色基因等副本的存续一样。那还不如假设只有“以关心为目标”的基因才会关心，而它们也只关心自己的副本。
我必须强调的是，我并不是说从广义适应度方法中产生这种错误是不可避免的。我想说的是，对于着眼于个体层次最大化，又不够谨慎的思考者来说,这种假设会成为陷阱,而对于着眼于基因层次最大化的思考者来说,无论粗心还是谨慎,这种假设均无大碍。甚至汉密尔顿也犯了一个错误,后来他自己也指出来了,而我把这个错误归因于其立足于个体层次的思考方式。
问题出现在汉密尔顿对膜翅目昆虫家族的亲缘系数r的计算中。众所周知，他明智地利用了膜翅目昆虫单倍二倍体性别决定系统产生奇怪的r值，特别是姐妹间值为3/4的诡异事实。但是,不妨考虑一下一只雌虫和她父代之间的关系。雌虫的基因组中有一半与她父代的基因组是同源相同的：两者基因组的“重叠比例”是1/2，因此汉密尔顿正确地将一作为雌虫与其父代之间的关系系数。但当我们从另一个角度看待同一种关系时，问题就来了。一只雄虫和他女儿之间的亲线系数是多少？人们自然希望它是自反的,也是1/2,但问题就出在这儿。因为雄虫是单倍体，所以他的基因总数只有他女儿的一半。那么，我们如何计算“重叠”部分，即共有基因的比例呢？我们是否可以说雄虫的基因组与他女儿的一半基因组重叠，因此r=1/2？还是说，雄虫的每一个基因都能在他女儿身上找到，因此 r=1？

汉密尔顿最初给出的数字是1/2，但在1971年，他改变了主意。又给出了1。1964 年，他曾试图解决计算单倍体和二倍体基因型重叠比例的难题,办法就是武断地将雄虫视为一种名义上的二倍体。“关于雄虫的亲缘关系计算,是通过假设每只雄虫均携带一个“密码基因来组成他的二倍体对来确定的，一个‘密码’永远不会与另一个“密码’同源相同。”(Hamilton 1964b.)当时，他认识到这个程序“在某种意义上是武断的,因为其他一些基本的母子和父女关系的值会给出一个同样连贯的系统"。后来,他宣称这种计算方法肯定是错误的，并在他的经典论文再版的附录中，给出了计算单倍二倍体系统中r值的正确规则（Hamilton 1971b)。他修改后的计算方法是，将雄虫与其女儿之间的r值设为1/2(而非1/4)，将雄虫与其兄弟之间的r值设为1/2(而非1/4)。在此之前，克罗泽(Crozier 1970)独立地修正了这一错误。
而如果我们自始至终都立足于自私的基因最大化其存续，而不是从自私的个体最大化其广义适合度的角度来思考，这个问题就根本不会出现，也无须提出武断草率的“名义二倍体”方法。试想一只雄性膜翅目昆虫体内的“智能基因”正在“盘算”对一个女儿的利他行为。它确信这个女儿的身体里有一个自己的副本。它并不“关心”她的基因组包含的基因是不是它当前所在的雄虫躯体所包含基因的两倍。它对她的另一半基因组直接无视，只确信当这个女儿繁殖后代，即为它当前所寓居的雄虫诞下孙代时，它——智能基因本身——有 50%的机会将其副本纳入每个孙代的躯体。对于这样一个居于单倍体雄虫体内的智能基因来说，一个孙代和一个普通二倍体系统下产生的后代一样有价值。出于同样的原因，一个女儿的价值是一个正常的二倍体系统下产生的女儿的两倍。从智能基因的角度来看,父女之间的亲缘系数确实是1，而不是1/2。
现在从另一个角度来看这种关系。智能基因对汉密尔顿最初给出的雌虫与其父代的亲缘系数(1/2)表示赞同。想象一个基因存在于雌虫体内，并盘算着要对该雌虫的父代采取利他行为。这个基因知道，它来自自身所在的雌虫的父代或母代的机会是相等的。那么,从它的角度来看，它现在所寓居的躯体与两个亲代躯体中的任何一个之间的亲系数都是1/2。
同样的推理在兄弟姐妹关系中导出了类似的非自反性。一个雌虫体内的基因认为该雌虫的姐妹有3/4的机会包含自身副本，而其兄弟则有1/4的机会。不过，一个雄虫体内的基因在观察该雄虫的姐妹时，发现她有1/2的机会包含自身的一个副本，而并非汉密尔顿最初的“密码基因” (“名义二倍体”)方法所给出的数值。
我认为有一点我们得承认，如果汉密尔顿在计算这些亲缘系数时使用他自己的“智能基因”思想实验，而不是将个体视为最大化某物的主体，他会一上来就得到正确答案。如果这些错误只是简单的计算失误，那么在原作者指出它们之后还要再加以讨论的做法显然有点迂腐。但它们并不是计算失误，而是基于一个具有高度指导性的概念错误。我之前引用的论文中的数个“对于亲缘选择的误解”也是如此。

在本章中，我试图说明，适合度作为一个专业术语，其概念是令人困惑的。它之所以令人困惑，是因为它会导致公认的错误，比如汉密尔顿最初对单倍二倍体亲缘系数的计算,还有我在《对于亲缘选择的十二个误解》一文中列举的数个误解。它令人困惑,还因为它会让哲学家认为整个自然选择理论就是同义反复。它甚至令生物学家都感到困惑,因为它至少有五种不同的含义,其中许多含义彼此混淆。
正如我们所看到的，埃默森混淆了适合度[3]和适合度[1]我现在举一个适合度[3]和适合度[2]相混淆的例子。威尔逊(1975)给出了社会生物学家所需的术语表。在“适合度”的名目下。他给我们带来了“遗传适合度”。我们于是转向“遗传适合度”这一词条，发现它被定义为“相对于其他基因型，一个群体中的一个基因型对下一代的贡献”。显然,这个“适合度”是在群体遗传学家的适合度[2]的意义上使用的。但是，如果我们在这个术语表中查找“广义适合度”,就会发现以下解释: "一个个体自身的适合度加上它对直系后代以外亲属的适合度的所有影响的总和。”在这里,“个体自身的适合度”必然是经典适合度[3](因为它适用于个体),而不是遗传适合度(适合度[2]),可后者是该术语表中唯一定义的"适合度"。因此,该术语表是不完整的,因为其混淆了位于一个基因座上的基因型的适合度(适合度[2])和个体的繁殖成效(适合度[3])。
有人好像嫌我列出的五种含义不够令人困惑似的，竟然还要对该词的含义加以延伸。出于对生物学“进展”的兴趣，索迪(Thoday 1953)"开始寻求一种针对长期谱系的“适合度”，并将其定义为谱系延续极长时间（如108 代）的概率，它由诸如“遗传灵活性”等“生物”因素（Williams 1966）促成。索迪的适合度不在我列出的五个适合度含义之列。再者，群体遗传学家的适合度[2]其实已非常明晰和有用,但许多群体遗传学家出于只有他们自己知道的原因对另一个量非常感兴趣，这个量被称为种群的平均适合度。在“个体适合度”的一般概念中，布朗（Brown 1975;Brown & Brown 1981）四还希望区分“直接适合度”和“间接适合度”。直接适合度就是我所说的适合度[3],间接适合度可以被表示为适合度[4]减去适合度[3],也就是说,它是广义适合度的构成中,来自旁系亲属生殖,而非直系后代生殖的那部分(我假设孙代也被算在直接构成部分中,尽管这个决定比较草率)。布朗本人对这些术语的含义自然一清二楚,但我相信它们绝对会让其他人如堕五里雾中。例如，它们似乎增加了一种观点的分量[不是布朗所持的观点,而是其他一些作者的观点,这群人数量之多令人沮丧,如格兰特(Grant 1978),以及一些论述鸟类“巢中帮手”的作者]，即与“个体选择”(“适合度的直接构成”)相比，“亲缘选择”(“间接构成”)显得不那么简约，我之前已经充分批评过这种观点(Dawkins 1976a, 1978a, 1979a)。
读者可能对我在此列出的“适合度”的五个乃至更多的不同含义感到困惑和恼火。这一章写起来令我很痛苦，我也知道这一章读起来并不容易。对于一位糟糕的作家而言，怪他的写作主题不讨喜大概是最后的自我开脱手段,但我真的认为,在这种情况下,适合度的概念本身才是造成痛苦的根源。除了群体遗传学家所用的适合度[2]之外,应用于生物个体的适合度概念已经变得勉强又做作了。在汉密尔顿的革命之前，在我们的世界中所遍布的是一心一意维持自身生存繁衍的生物个体。在那个时代,人们很自然地从个体的层次来衡量这类行为成功与否。汉密尔顿改变了这一切，但不幸的是，他既没有真正贯彻自己的思想，以得到合乎逻辑的结论,也没有把生物个体从“实现最大化的名义主体”的神坛上请下来，而是绞尽脑汁地设计了一种方法，以挽救个体作为这种“名义主体”的岌岌可危的地位。他本可以坚持说：基因存续才是最重要的，让我们来看看一个基因为了令自己的副本增殖必须做些什么。可实际上,他却说：基因存续才是最要的；那么，我们必须对“个体必须做些什么”的旧观念做哪些改变(力求改变程度最小)，才能使“个体作为行动单位”的观念得以保留？这一问题的答案便是广义适合度，其在技术上是正确的，但错综复杂，易招致误解。接下来我将尽量不再提及“适合度”一词，我相信这会使本书便于阅读。在接下来的三章，我将致力于发展延伸的表型理论本身。

第11章
动物造物的遗传演化
“基因的表型效应”到底是什么意思？
对分子生物学一知半解者可能会给出一种答案。每个基因编码一个蛋白质链的合成。在“近端”意义上，蛋白质就是它的表型效应。其更深远的影响，如眼睛的颜色或行为，则是蛋白质作为一种酶所产生的作用。然而,这样一个简单的解释经不起深入推敲。任何可能的原因产生的“效应”只能通过与另外至少一个可选原因产生的“效应”进行比较被赋予意义,即使这种比较是隐而不显的。把蓝色眼睛说成特定基因G1的“效应”,这是完全不严谨的。如果我们这么说了,我们实际上在暗指至少可能存在一种替代等位基因,可称之为G2，以及至少一种替代表型P2，比如在这个例子中，替代表型可以是棕色眼睛。我们的言下之意是针对一对基因 {G1，G2}和一对可区分的表型(P1，P2)，在一个以非系统方式恒定或变化的环境中，它们之间的关系的促成是随机的。上一句话中的“环境”应包括所有其他基因座上的基因，P1或P2的表达必须以这些基因的存在为前提。我们要说的是,从统计趋势来看,携带G1的个体比携带G2的个体更有可能表现出 P1（而不是 P2)。当然，没必要要求 P1总是与 G1相关联,也没必要要求G1总是导致P1：在逻辑教科书之外的现实世界中,“必要”和“充分”的简单概念通常必定被统计学上的等同结果取代。这种坚持认为表型不是由基因引起的，而仅仅可说表型差异是由基因差异引起的主张(Jensen 1961; Hinde 1975)，似乎削弱了基因决定论的概念，以至于它不再有吸引力。情况远非如此，至少如果我们感兴趣的主题是自然选择的话,因为自然选择也涉及差异(见第2章)。自然选择就是一些等位基因超越其可替代品的过程，而它们实现这一目标的手段就是它们的表型效应。由此可见，我们可以认为，表型效应总是相对于其替代表型效应而存在的。
我们习惯上所说的这种差异，似乎总是指个体或其他离散的“载具”之间的差异。接下来三章的目的是表明，我们可以将表型差异的概念从离散载具的束缚中完全解放出来，这就是“延伸的表型”这个标题的含义。我将说明，基于遗传学术语的一般逻辑，我们不可避免地推出这样一个结论,即基因可以说具有延伸的表型效应,这种效应的表达并不局限于任何特定载具层次。我将效仿一篇早先发表的论文（Dawkins 1978a），对延伸的表型的推导采取循序渐进的方式，从“普通”表型效应的常规例子开始，逐渐向外延展表型的概念，以使其具有逻辑连续性，并易于接受。动物造物由遗传决定的想法是一个非常有教学意义的中间例子，这将是本章的主题。
但首先,让我们来考虑一个基因A,它的直接分子效应是合成一种黑色蛋白质，这种蛋白质能直接把动物的皮肤染成黑色。从分子生物学家的简单观点来看，该基因唯一的近端效应就是合成这种黑色蛋白质。但是，基因 A 就是“以变黑为目标”吗？我想说的是，就定义而言，这取决于种群的变化情况。假设A有一个不能合成黑色色素的等位基因A'，那么A'纯合子个体往往是白色的。在这种情况下A 确实是一个我所称意义上的“以变黑为目标”的基因。但也有可能种群中发生的所有肤色变化都是由于一个完全不同的基因座上基因B的变化。B 的直接生化效应是合成一种蛋白质，这种蛋白质不是一种黑色色素，而是一种酶，其间接效应之一（与其等位基因 B' 相比)是在某种程度上促进 A 在皮肤细胞中合成黑色色素。

可以肯定的是，基因 A，其蛋白质产物是黑色色素，是一个个体肤色变黑的必要条件：而成千上万的其他基因也是如此，即使仅仅因为它们是个体得以存在的必要条件。但我不会把A称为黑色基因，除非种群中的一些非黑色变异是由于缺乏A造成的。如果所有的个体无一例外都有基因 A，而个体肤色不是黑色的唯一原因是他们有基因 B'而不是基因 B，我们就可以说基因 B 是黑色基因，而基因 A不是。如果影响黑肤色需要两个基因座都有变异，我们将 A 和 B 都称为黑色基因。这里所要表述的观点是，A和B都有可能被称为黑色基因,这取决于种群中存在的替代选择。将A与黑色色素分子的产生联系起来的因果链很短,而由 B 延伸出的因果链则漫长曲折,但这一事实无关紧要。整体动物生物学家观察到的大多数基因效应，以及动物行为学家观察到的所有基因效应,都是漫长而曲折的。
我的一位遗传学家同事认为,实际上并没有“行为遗传性状”因为迄今为止发现的所有这类性状都被证明是更基本的形态或生理效应的“副产物”。但是,他所认为的遗传性状,不管是形态的、生理的，还是行为的，如果不是某种更基本存在的“副产物”，又会是什么呢？如果我们仔细思考这个问题，就会发现除了蛋白质分子以外所有的遗传效应都是“副产物”。
回到黑色皮肤的例子，将 B 之类的基因与其黑色皮肤表型联系起来的因果链甚至可能涉及一种行为联系。假设 A 只在有阳光的情况下才能合成黑色色素,并且假设 B 的作用是使个体寻求阳光,而B'则使个体寻求背阴之处。携带 B 的个体会比携带 B'的个体肤色更黑，因为前者在阳光下的时间更长。根据现有的术语使用惯例，基因B 仍然是一个“以变黑为目标”的基因，即使其因果链只涉及内部生物化学反应，而不是一个“外部”行为循环，在这一点上也没什么差别。事实上，从纯粹意义上说，遗传学家不需要关心从基因到表型效应的详细途径。严格地说，一位关心这些有趣问题的遗传学家大概还挂着胚胎学家的头衔。纯粹的遗传学家关注的是最终产物,特别是等位基因对最终产物影响的差异。自然选择的关注点与此完全相同，因为自然选择“对结果起作用”(Lehrman 1970）。至此，我们可以得出阶段性结论，即我们已经习惯了表型效应通过漫长而迂回的因果关系链与它们的基因相连，因此，表型概念的进一步延伸不应让我们感到不可置信。本章通过观察动物造物作为基因的表型表达的例子，迈出了这种进一步延伸的第一步。
汉塞尔（Hansell 1984）曾回顾了动物造物这一迷人的主题。他指出，此类造物为具有一般行为学重要性的几个原理提供了有用的案例研究。而在本章中，我使用动物造物的例子来解释另一个原理，即延伸的表型。假设有一种叫作石蛾的昆虫物种，它的幼虫石蚕会从河底拣选石头来给自己建造鞘壳。我们可以观察到，该物种包含两种所造鞘壳颜色截然不同的幼虫，两种鞘壳分别是暗色和亮色。通过育种实验，我们确定了“暗色鞘壳”和“亮色鞘壳”这两种特征的繁育符合简单的孟德尔法则，即暗色鞘壳相对于亮色鞘壳呈显性。原则上，通过分析重组数据，应该有可能发现决定鞘壳颜色的基因在染色体上的位置。当然，这只是假设。就我所知，目前还没有任何关于石蚕期壳的遗传学研究，而且相关实验很难进行，因为石蛾很难在人工环境中繁殖（M. H.Hansell，私人通信）。但我的观点是，如果能够克服这些实际困难，那么若鞘壳的颜色确实如我的思想实验所阐明的，是一个简单的孟德尔性状，也没有人会为此感到惊讶。[事实上，颜色是一个有点尴尬的例子，因为石蚕的视力很差，它们在选择石头时几乎肯定会忽略视觉线索。我在举例时之所以没有使用更符合现实的特征,如石头的形状(Hansell),而是坚持使用颜色，只是为了方便与上面讨论的黑色色素进行类比。]

这一结果的有趣之处是，鞘壳的颜色是由幼虫从河床上选择的石头的颜色决定的，而不是由一种黑色色素的生化合成决定的。决定鞘壳颜色的基因必须通过选择石头的行为机制起作用，也许是通过眼睛。任何动物行为学家都同意这一点。本章所补充的是一个合乎逻辑的观点:一旦我们接受了构建行为的基因的存在,现有术语的规则就意味着动物造物本身应该被视为动物基因表型表达的一部分。石头在生物体的身体之外，但从逻辑上讲，称这样的基因“以鞘壳颜色为目标”，就像称前文假定的基因 B“以肤色为目标”一样。尽管 B 是通过调节寻求阳光的行为起作用的，但它确实是一种以肤色为目标的基因，就像称白化病基因是以肤色为目标的基因一样。这三种情况的逻辑都是相同的。至此我们已经迈出了第一步,将基因表型效应的概念延伸到个体躯体之外。这一步并不难迈出,因为认识到即使是正常的“体内”表型效应也可能通过漫长曲折、遍布分歧甚至并不直接相连的因果链才能与基因表达相联系,我们对“表型须局限于体内”的执念也就不那么强烈了。现在，让我们再往外迈几步。
严格地说，石蚕的鞘壳不是它那由细胞组成的躯体的一部分，但确实紧紧地围绕着躯体。如果把躯体看作基因的载具或生存机器,就很容易把石制鞘壳看作一种额外的保护墙,从功能上说是这一载具的外部部分。它只是碰巧由石头而非几丁质（也译“甲壳质”）构成。现在想象一只蜘蛛盘坐在蛛网的中心。如果把她看作一个基因载具那么她的网并不像石蚕的鞘壳那样可明显被看作载具的一部分，因为当她转身时，网不会随着她一起转动。但这种区别显然无足轻重。在极其现实的意义上,她的网就是她躯体的临时功能延伸,是她掠食器官有效捕获区域的巨大延伸。
重申一次，我并不了解对蜘蛛网形态的基因分析情况，但从原则上讲，构想这样的分析并不困难。众所周知，单个蜘蛛有其坚持的织网风格，这种风格会贯彻在她所织的每一张蛛网中。例如，研究人员观察了一只雕性的丽楚蛛（Zygiella-x-notata）所织的 100 多张网，发现所有的网都缺失特定的同心环(Witt, Reed & Peakall 1968)。如%观察到的此类单个蜘蛛的独特风格最终被证明是有遗传基础的,任何熟悉行为遗传学文献(例如Manning 1971)的人都不会感到惊讶。事实上,我们既然相信蜘蛛网的有效形状是通过自然选择演化而来的,我们就必然也会相信，至少在过去，蜘蛛网发生的变化一定曾受到基因的影响（第 2 章）。就像石蚕的鞘壳一样，基因一定是通过生物体的构建行为发挥作用的，而在此之前的胚胎发育阶段，其可能是通过神经解剖构造，再之前则可能是通过细胞膜生化机制发挥作用。无论基因在胚胎构造路径中发挥作用的细节如何，从行为到织网的这额外的一小步，相比行为效应产生前那些深藏于神经胚胎构造迷宫中的众多因果步骤，没有什么不可想象的。
任谁都能理解形态差异的遗传控制。如今，形态的遗传控制和行为的遗传控制在原则上没有区别这一点已鲜有人不能理解，因此我们也不太可能被诸如“严格地说，基因遗传的是大脑(而不是行为之类的不恰当说法误导。当然，这里的重点是，如果大脑在某种意义上是遗传的，那么行为可能在完全相同的意义上也是遗传的。如果我们反对称行为为遗传的,就像有些人看似有理有据地所宣称的那样。那么为了保持一致，我们也必须反对称大脑为遗传的。而如果我们判定形态和行为都可以遗传，那么再要对“石蚕的鞘壳颜色和蛛网的形状是遗传的”这种说法加以反对，就没有合适理由了。从行为到延伸的表型的额外一步——在这种情况下，是石制鞘壳或蛛网——在概念—上和从形态到行为的步骤一样，是可以忽略不计的。