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【纵横之路】剑齿虎的四大洲王朝

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晚中新世瓦里西期,在今天的西班牙巴塔龙地区,此时正是旱季;在这个广袤而荒芜并且无尽苍凉的莽原上,旧的事物总会被新的事物无情的取代。丛生的野草尽管受到狂风无情而狠毒的鞭打,然而它们仍然充满生命力的蓬勃生长,这些野草终将全面取代以往幽深的丛林;艰苦的生存条件下,残酷的大自然会淘汰一切衰弱的生物。毒辣的阳光照射着这片荒芜的土地,一群四棱齿象(Tetralophodon)群马不停蹄的走上了好几天,为寻找食物和水源而奔波,象群里一头年迈的成员逐渐体力不支,此刻的它头晕目眩,已经意识到自己很快就不行了,用尽全身最后的一点力气,绝望地看了一眼这毒辣的太阳,还没来得及叫一声就倒下了……同伴们想鼓励它重新站起来,但一切都是徒劳的,在象群完成它们的哀悼之后,它们最终走开了;很快,灌木丛深处蹿出了一只身形干瘪的马德里犬熊(Magericyon anceps),饥饿的猎人迫不及待地,口爪并上,撕开死象的尸体,拉出肥美的内脏大快朵颐。吃了一阵子后,犬熊满意的舔舐着满口的鲜血,正打算稍作休息,抬头一看却猛然间发现一只身形魁梧,壮如狮虎的野兽在悄然逼近,恶狠狠的眼神紧紧盯着自己刚到手的美食。这是一只隐匿剑齿虎(Machairodus aphanistus),它已经很长时间没吃东西了。剑齿虎露出它骇人的剑齿,压低脖子,龇牙咧嘴,非常任性地、大摇大摆地向前走去,丝毫没有把眼前这头邋遢的犬熊放在眼里。面对剑齿虎咄咄逼人的气势,犬熊不由得后退了几步,但是身后的美食激起了它强烈的护食欲望,它不打算分哪怕一小杯羹,爪子快速地在空中挥舞了几下,对着面前的剑齿虎连连几声怒吼,示意它不要打死象尸体的主意!然而剑齿虎却丝毫没有把犬熊放在眼里,就当没看见一样,继续逼近;犬熊的神情高度紧张,它并没有把握打赢眼前的剑齿虎却又不想放弃到手的美食,它瞅了一眼身后肥美多滋的鲜肉,在护食欲望的加持下,它鼓足勇气,不顾体型和硬件的差距,朝剑齿虎扑了过去,接着两只野兽扭打在了升起的沙尘之间。
然而胜负一开始就已经注定,体型和结构都占劣势的犬熊很快败下阵来,挂了彩狼狈的离开了战场,战败的犬熊只能灰溜溜的离开,任由寂静的风吹拂,无奈的瞥视着远方的地平线朝着落下的残阳发出一声声哀嚎。剑齿虎轻而易举地战胜并驱逐了对手,它开始兴奋的吼叫起来,心里洋洋得意,十分享受地看着犬熊灰溜溜的离开走向地平线消失在茫茫白雾中;它任由狂风吹拂着自己飘逸的颊毛,非常享受地去感受这种战胜对手后的快感。接着它咆哮着宣示自己才是这片土地上当之无愧的霸主!而几只掉队的四棱齿象目睹了这一过程,它们从这头剑齿虎身上能够感受到一种新的力量将会全面崛起;不久后,这些作为大型猫科动物先锋的剑齿虎将遍布欧亚非并进军北美大陆,建立起属于剑齿虎的“日不落帝国”。


1楼2021-10-20 15:35回复
    二楼附剑齿动物扫盲图


    来自Android客户端2楼2021-10-20 15:36
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      隐匿剑齿虎的正模材料来源于德国晚中新世的Eppelsheim,是一段带有p3,p4,m1的右下颌,虽然以前就有很多牙齿被发现,但从未发现过颅后材料,而早期的复原也是以短尾巴为主,在西班牙、德国、法国、瑞士、奥地利、匈牙利、保加利亚和土耳其都有零碎的材料,之前在我国甘肃发现的一个不完整的下颌骨也被鉴定为了隐匿剑齿虎;早期对于该剑齿虎的研究情况比较混乱,直到1991年,在西班牙巴塔罗内斯(Cerro de los Batallones)发现数个这种动物的几乎完整骨架,长让我们进一步认识了该剑齿虎。化石显示这是一种早期的、比较保守大型剑齿虎(下颌冠状突高、裂齿不算特别发育、没有后期剑齿虎类那样粗大的门齿、下犬齿较长、下颌没有形成明显的颏叶、乳突位置不够降低且不够发育以及副枕突依然较大),整体大小跟现代大亚种狮虎相当,而肢体比例类似现代的虎,修长强壮的后肢适合跳跃。
      隐匿剑齿虎(下)与现代虎骨架比较 其肢体比例相似 区别主要集中在头颈 制图@占克苏🐱

      隐匿剑齿虎骨架复制品与活体模型



      3楼2021-10-20 15:41
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        晚中新世的西班牙巴塔龙地区有着形形色色的捕食者,包括了一些中小型猫科动物:花豹大小的奥杰吉厄原巨颏虎(Promegantereon ogygia)、体重不到10kg瓦里西纤细猫(Leptofelis vallesiensis)之类,我们知道食肉动物都有很强的领地意识,现代猫科动物,如花豹会杀死甚至捕食领地内碰到的猎豹、宁猫等中小型猫科动物;因此,我们有理由相信当大型的隐匿剑齿虎碰到那些中小型的猫科时,会毫不犹豫的展开杀戮,后者稍有不慎就可能成为大型剑齿虎的盘中餐。
        另外一些捕食者,如始蜜獾(Eomellivora piveteaui)、原鼬鬣狗(Protictiherium crassum)、短吻犬(Simocyon batalleir)之类,同样是小型食肉动物,同样会受到像隐匿剑齿虎这样的大型食肉动物的压力;该地区的另外两个大型捕食者,如阿提卡印度熊(Indarctos arctoides)、利齿马德里犬熊(Magericyon anceps),相比隐匿剑齿虎,并没有明显的体型优势,因此,我们有理由相信在那个时候的巴塔龙地区,我们的剑齿虎是当之无愧的掠食霸主,这也是猫科动物第一次主宰大地。
        巴塔龙地区主要的食肉动物

        左起:奥杰吉厄原巨颏虎(Promegantereon ogygia)、隐匿剑齿虎(Machairodus aphanistus)、瓦里西纤细猫(Leptofelis vallesiensis)、始蜜獾(Eomellivora piveteaui)、原鼬鬣狗(Protictiherium crassum)、阿提卡印度熊(Indarctos arctoides)、利齿马德里犬熊(Magericyon anceps)以及短吻犬(Simocyon batalleir)


        4楼2021-10-20 15:44
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          首先提一下剑齿虎类因为剑齿化的适应造成头骨形变展现出不同于现代豹亚科的特征,这些特征相比现代豹亚科大猫的区别大致可以分为13个方面:1:加长的上犬齿、2:增大并且弧形排列的门齿、3:前伸的颌骨、4增大且具有夸张刀片形状的裂齿以及其他牙齿的简化甚至消失、5:缩短变窄的颧骨和颞骨以及消失的颧骨突、6:降低的关节窝、7:位置降低且增大的乳突、8:缩小的副枕突、9:增大的矢状脊、10:升高的枕骨、11:退缩的下颌冠状突、12:缩小和下门齿组合在一块排列的下犬齿、13:下颌发育出颏叶。我们观察下图这个阔齿锯齿虎(Homotherium latidens)的头骨素材可以显而易见的看出以下特征

          而我们用头骨类似于豹亚科的大后猫(Metailurus major)和最为特化毁灭刃齿虎(Smilodon populator)的头骨对比可以更直观的看出这些变化

          而隐匿剑齿虎作为较为原始的剑齿虎,它头骨的整体形状介于豹亚科跟剑齿虎亚科之间
          侧视图:狮子、剑齿化水平较高的巨半剑齿虎(Amphimachairodus giganteus)与隐匿剑齿虎的头骨对比(注意下犬齿的长度以及下颌冠状突的发育程度)

          俯视图:狮子与隐匿剑齿虎 差异主要体现在颧弓的宽度上


          5楼2021-10-20 15:48
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            隐匿剑齿虎的第一批完整的头骨材料

            这些材料至少来自14个不同的个体(一些图中未列出) 其中头骨基长最大313.2mm 雌雄混合平均271.1mm 整体和大亚种虎相当 相对来说颧宽窄

            隐匿剑齿虎是剑齿虎家族的先驱者 它的进化程度较低 寰椎与乳突的配合情况不如后期的锯齿虎(Homotherium)那么好 头前斜肌不够发达 导致许多试图杀死猎物的咬合的尝试都会导致剑齿插入较浅或不完全地刺入猎物的肉中 犬齿剪切咬合的效率低 多数情况下 剑齿的穿透速度较慢 意味着猎物挣扎的时间更长 加上用门齿分担剑齿受力的机制不够完善 咬杀的时候会使剑齿虎侧扁、脆弱的剑齿受到可能会折断它们的危险张力 所以大多数化石记录的隐匿剑齿虎的剑齿都有一定程度的破损 而与它们原始结构带了的好处是咬肌窝比较深 赋予了它们高于后期剑齿虎类的咬合商 在Christiansen估测的咬合力版本中 剑齿虎咬合商似乎并不比老虎低 不过他的算法可能会低估颧弓较为发达的猫科 剑齿虎咬合商是否能达到狮虎水平 还是请专业人士来分析吧


            6楼2021-10-20 15:53
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              另外,隐匿剑齿虎的两性差异较大,Van Valkenburgh和Sacco等人用了4种不同的方法测算了一些猫科动物的性别二态性指数,发现雌雄隐匿剑齿虎的两性差异非常大 接近今天的狮子和花豹,这可能与雄性隐匿剑齿虎互相之间的容忍程度较低有关

              雌雄隐匿剑齿虎(后面的是雄性)注意体型差距

              一些巴塔龙地区大型动物的体重估算 前3:奥杰吉厄原巨颏虎 隐匿剑齿虎 利齿马德里犬熊 从这方面看 也许雌性隐匿剑齿虎对其他大型食肉动物的招架能力比较低 而雄性隐匿剑齿虎是当之无愧的霸主


              7楼2021-10-20 15:56
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                来自密歇根大学,国家自然科学博物馆和加利福尼亚大学圣克鲁斯分校的一组古生物学家研究了这些在西班牙中部的矿坑发现的食肉动物的化石遗骸,他们从69个标本中取样了牙齿,其中27个是从剑齿虎和犬熊那里取下来的,剩下的则来自食草动物。通过分析两种捕食者(剑齿虎和犬熊)的牙釉质,他们可以绘制出动物的生活跟进食情况。食草动物的数据首先用于确定可食用的植物种类,然后用于重建动物的生存的环境(具有开阔草皮区域的林地)。在分析掠食者的牙齿后,数据表明它们都可能生活在相同的栖息地,并且以不同大小的猎物为食。无论是牙釉质测算的原始数据还是调整后的数据,都表明隐匿剑齿虎相比马德里犬熊更偏林栖,而调整后的食肉动物与食草动物的13C有着更大的重叠,重叠的程度越高的捕食者与猎物的互动会更多。

                稳定的同位素分析表明隐匿剑齿虎是偏向林地的物种,更倾向于捕杀森林中的古三趾马(一种鹿型马,前肢明显短于后肢,背部灵活,拥有快速的转向能力和加速能力,适合在林地穿梭)和弱獠猪(体重可达300千克的猪类),而马德里犬熊占据了开阔地区,它的裂齿较扁并且齿刃较长,是积极的捕食者,最有可能猎杀羚羊。二者的栖息地有小部分重叠,不过已经可以避开大部分竞争;而杂食性的阿提卡印度熊,则如同今天棕熊一样,素食比例是不低的,只有迫不得已才会尝试抢食,而且当地的印度熊相比剑齿虎体型也并无多大优势,竞争的情况不会频繁,而抢食(尤其是面对雄性剑齿虎)也不太可能占多大便宜。所以镇楼图中,剑齿虎跟犬熊在领地重叠区争夺尸体的情况会是非常罕见的。
                正如前文所言,隐匿剑齿虎的肢体比例类似于现代老虎,它的结构不适合长途高速的追捕猎物,这也能够在一定程度上反应隐匿剑齿虎相比在开阔的环境活动更适应林栖息;Joan Madurell、Malapeiraa和Josep M. Robles等人的论文里通过对隐匿剑齿虎肢骨的研究,提出来这个观点。总的来说 隐匿剑齿虎相比适应在开阔环境长跑的锯齿虎(Homotherium) 其肢体更接近于狮子(肩胛骨的上结节较宽、跟骨的后远侧拉长、相对较长的颈部以及距骨较深且向内侧压缩的滑车等一系列特征)不适合在开阔地区长途追击猎物


                8楼2021-10-20 15:58
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                  厉害厉害,百看不厌的话题,重点是猫科体型极限就在剑齿虎里!


                  IP属地:广东来自iPhone客户端9楼2021-10-20 15:58
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                    在同时期西班牙的Los Valles de Fuentidueña(下面简称LVF)地区,发现了另外一种剑齿虎:阿氏剑齿虎(Machairodus alberdiae)的一些破碎的材料,该剑齿虎相比巴塔龙1区的隐匿剑齿虎比较原始,具有较长的下犬齿,相对较宽的p4以及较窄的m1,总的来说,进化程度相对较低。
                    LVF地区地理位置 在巴塔龙北部

                    上第三前臼齿P3对比:a-c为阿氏剑齿虎,其余为隐匿剑齿虎

                    下颌第四前臼齿p4对比:a-f为阿氏剑齿虎,剩下的是隐匿剑齿虎

                    两种剑齿虎的p4与m1的长宽测量值的分布图 通过比较我们可以发现隐匿剑齿虎具有更长更扁的齿刃

                    LVF地区是个结构高度复杂的地区,同时包括了繁茂的树林区跟开阔区域,食肉动物的种类高达15种,包括3种犬熊、4种鼬科动物、3种鬣狗、1种猎猫科动物以及4种猫科。这种食肉动物的丰富程度表明了不同栖息地的存在,如果它们占据同一区域,就会出现激烈的资源竞争,占据不同的栖息地存在不同的习性和行为模式是这些食肉动物共存的必要条件。该地区的隐匿剑齿虎和阿氏剑齿虎存在一定程度的共存关系;在它们的竞争中,体型相对较大且结构略微先进的隐匿剑齿虎很可能是占据主导地位的一方,能够捕食更大的猎物;而体型较小的阿氏剑齿虎应该会捕杀相对较小的猎物,从而避开与隐匿剑齿虎的直接竞争,由于缺乏该剑齿虎的肢骨材料,学者们对规避的模式提供了两种可能,如果阿氏剑齿虎是比较苗条的剑齿猎手,那么它会栖息在相对开阔的地方,在一天最为炎热的时候趁着隐匿剑齿虎跟其他大型捕食者往往不活动并在树荫下休息时,进行狩猎,就好比今天的猎豹一样避免与狮子和鬣狗的遭遇;而如果阿氏剑齿虎比较粗壮,那么它就可以占据植被茂盛的地方,在那里找到躲避隐匿剑齿虎的避护所。对比现代大猫,二者的关系可能会比较类似于今天的美洲豹跟美洲狮。


                    10楼2021-10-20 16:03
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                      当然,我们的充满野心剑齿虎家族分布可不仅仅限于西班牙,正如这篇贴子的标题所说,剑齿虎扩散到了欧亚非以及北美洲。在隐匿剑齿虎之前,有个更原始的剑齿虎:类家猫剑齿虎(Machairodus pseudaeluroides),顾名思义,这种剑齿虎身上有一些类似假猫的特征,它们是已知的第一种剑齿虎,出现在希腊-伊朗的生物大区,是名副其实的原始;该种材料仅发现于中中新世至晚中新世早期的土耳其地层中, p4和m1较短,进化程度低,之前由于其原始的特征划分入中新剑齿虎属(Miomachairodus) 现在归属为剑齿虎属,以下为P3、P4的材料

                      同时,该剑齿虎的剑齿扁平程度也比较低,下图为该剑齿虎破碎的剑齿材料

                      James keenan绘图 中间的是类假猫剑齿虎


                      11楼2021-10-20 16:11
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                        欧洲的另外一些剑齿虎,如拉氏剑齿虎(Machairodus laskarevi),在东欧发现了一个不完整的下颌材料,1978年,Lungu等人综合地质、古生物和古地磁数据,确定了该剑齿虎的生存年代为欧洲的MN9期,与隐匿剑齿虎的生存年代有所重叠。其下颌没有明显的颏叶形状、较小的门齿跟较大的下犬齿,m1的下后尖及其跟座发育良好。
                        拉氏剑齿虎的下颌材料

                        该剑齿虎的下颌跟牙齿各项测量值与隐匿剑齿虎比较接近,因此,楼主推测两种剑齿虎的推测体型也差不多。


                        12楼2021-10-20 16:13
                        收起回复
                          剑齿虎的野心远远不止是是拿下欧洲那么简单,晚中新世各大陆间的连接,为它们提供了可以昂首阔步,纵横世界上千上万年的舞台;它们这颗炽热的心里,装着渴望纵横天下的梦;于是,剑齿虎迈着自信的步伐向其他大陆进军了,其中一些被南方神秘的非洲大陆吸引住,选择了南下。
                          尽管非洲的半剑齿虎属(Amphimachairodus)成员非常繁荣,包括了体型巨大的卡巴尔半剑齿虎(Amphimachairodus kabir),但是非洲的真剑齿虎属材料相对缺失,可能是有更多的化石材料没有被发现,亦或许非洲的环境不太适合它们的扩散;总之,非洲的剑齿虎属成员材料很少,目前仅包括埃塞俄比亚的疑似隐匿剑齿虎材料,以及突尼斯的罗氏剑齿虎(Machairodus robinsoni ),非洲也许是剑齿王朝最薄弱的环节。
                          罗氏剑齿虎以科罗拉多大学突尼斯探险队队长Peter Robinson的名字命名,以表示他的热情支持。该剑齿虎的材料同样破损,仅包括一个不完整的下颌跟剑齿。
                          罗氏剑齿虎的化石材料

                          这个材料剑齿的保存部分有82mm长,前后径31mm,宽度15.5mm,不过这些测量值可能受到了相关磨损的影响;该剑齿虎的p3较大,显示出较为原始的特征,总的来说,进化程度比隐匿剑齿虎低一些。
                          罗氏剑齿虎材料颊齿的测量值

                          罗氏剑齿虎复原

                          这种剑齿虎体型一般,从目前的材料看来,它的体型跟今天的大亚种美洲豹差不多。


                          13楼2021-10-20 16:16
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                            有点卡 剩下的等会发


                            来自Android客户端14楼2021-10-20 16:16
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                              标题让我想起了快十年前国产的那部4d纪录片《剑齿王朝》


                              IP属地:辽宁来自Android客户端15楼2021-10-20 16:19
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