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【猫的表型知识】

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猫的毛发、皮肤以及眼睛的颜色都是由于黑色素的存在才表现出来的。黑色素也分为两种:真黑素和棕黑素。当真黑素表达时,颜色表现为黑色系:包括黑色、巧克力色和肉桂色等。我们将控制黑色系毛发的基因称之为棕色基因,棕色基因又可分为巧克力色基因和肉桂色基因两种。当棕黑素表达时,颜色表现为橘红色,但我们经常用红色(red)这个词来表示。如下图:


野生型真黑素基因表达时每根毛上的真黑色素大量表达,猫的体色呈现出黑色。但是当真黑素基因发生突变时,真黑色素的表达量变低,根据突变的位点不同,真黑色素减少的程度也不同,于是就有了巧克力色和肉桂色的差异。通常,我们把野生型黑色等位基因简称为B,将巧克力色等位基因称为b,将肉桂色等位基因称为b1,三者之间存在以下关系:B>b>b1。也就是说当B存在时,b和b1均不表达。当b存在时b1也不表达。因为猫是二倍体生物,体内除性染色体外,所有的基因都有两份,所以:
一只黑色的猫其基因型可能是:B/B,B/b,B/b1。前一种称为纯合体,无论其配偶基因型如何,其后代只能是黑色;后两种称为巧克力基因及肉桂色基因携带者,根据其配偶的基因型不同,其后代表型也不同。
一只巧克力色的猫其基因型可能是:b/b,b/b1。前一种称为纯合体,后一种称为肉桂色基因携带者,根据其配偶的基因型不同,其后代表型也不同。
一只肉桂色的猫其基因型只能是b1/b1。
下图从左至右分别为黑色、巧克力色和肉桂色

巧克力色和肉桂色在不同品系中叫法不同,如有的品系中将巧克力色称为栗色,将肉桂色称为红色(阿比西尼亚猫)。


IP属地:北京1楼2018-05-05 17:53回复
    另一种控制毛色的基因是红色基因,该基因存在时,毛色呈现红色。该基因有两个等位基因:野生型(o)可以使毛色呈现出正常的黑色系;突变型(O)会抑制棕色基因的表达,使毛色呈现出红色。同时,突变型(O)对纯色基因还有抑制作用,所以所有的红色猫都是虎斑的,没有纯色的。
    红色基因位于X染色体上。我们上面提过,雄性(XY)只有一条X染色体,所以只能携带一份红色基因。当携带O时,毛色即为红色;当携带o时,毛色会表现出正常的黑色系(黑色、蓝色、巧克力色等)。而雌性(XX)有两条X染色体,所以可以携带两份红色基因。当携带有两份o时(o/o),毛色为黑色系。当携带有两份O时(O/O),毛色为红色。但是当携带一份O和一份o时(O/o),情况就比较有意思了。此时毛色会表现出黑红交错的玳瑁色。这是因为雄性只含有一条X染色体,而雌性含有两条X染色体。所以生物体为了是使雌雄间X染色体的基因表达量相同,在发育过程中会随机的使两条X染色体中的一条失活。因此,在一个基因型为O/o的母猫中,当其控制毛发颜色的细胞中含有O基因的染色体被失活时,这部分毛发表现出黑色;当其控制毛发颜色的细胞中含有o基因的染色体被失活时,这部分毛发表现出红色。因为这一过程是随机的,所以黄色和黑色毛发的排列是杂乱无章的,称为玳瑁色(下图右上),但是当有白色斑块基因(S)存在时,该基因会对这种失活过程造成影响,使同种颜色的毛发聚为一簇,而不是杂乱排列,称为三花。此外,三花和玳瑁色猫一定是母猫,偶尔会出现极少数的三花或玳瑁公猫,是由于染色体畸变引起的,是不育的。

    有一点需要注意的是,红色基因在染色体上的位置比较特殊,在形成精子及卵细胞时非常容易受到破坏,从而使O变为o。据统计,大约40%的O会转变为o。因此,当一只红色公猫(O/Y)和一只黑色母猫(o/o)交配时,理论情况下,后代只会出现玳瑁母猫(O/o)和黑色公猫(o/Y)这两种表型。但是实际上因为一部分O会转变为o,所以后代还会出现黑色母猫(o/o)。


    IP属地:北京2楼2018-05-05 17:53
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      除了以上三种基因参与构成基本色外,还有一些其他基因可以对颜色的分布进行修饰。主要有以下几种:
      第一种我们称之为纯色基因,它控制毛发上环状条纹的有无。纯色基因是一种常染色体隐性基因,有两个等位基因:野生型(A)使毛干生出环状条纹;突变型(a)使色素颗粒均匀分布整个毛干。其中a是隐性等位基因,受A抑制。当猫携带有两份隐性等位基因(a/a)时,才表现出纯色效果(无虎斑图案)。下图中左侧是纯色基因纯合(a/a)时毛发的颜色,右侧是纯色基因野生型(A/A,A/a)时毛发的颜色。纯色基因对虎斑基因具有抑制作用,也就是说纯色基因纯合时,任何图案的虎斑都显示不出来。但是,同时纯色基因又被红色基因抑制,也就是说当红色基因(O)存在时,即使纯色基因纯合,虎斑条纹还是能显示出来。这也是所有的红色猫都是虎斑猫的原因。


      IP属地:北京4楼2018-05-05 17:53
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        第二种是重点色基因,包括暹罗猫型重点色和缅甸猫型重点色两种。重点色其实属于一种程度很轻的白化现象。其原理是因为毛色基因(TYR)突变导致色素蛋白对温度敏感,在温度较高时,色素的合成过程被抑制,因此呈现浅颜色或者说是白色。当温度较低时,色素可以正常合成,呈现出应有的颜色。因此,身体末端体温较低的部位,如脸部、耳朵、尾巴和四肢颜色较深,而身体温度高的部位如躯干部呈现出白色。另外,这种颜色变深现象具有不可逆性,这也是为什么一些海豹重点色猫随着年龄的增长,身体一些本来呈白色的部位如背部,颜色也变深了。因此,如果想暹罗猫一直保持较明显的重点色,可以选择巧克力色、蓝色或是淡紫色等浅一些的重点色,因为这些颜色的暹罗猫即使在较低的温度下也能保持身体的浅色效果。
        重点色基因的等位基因一共有三种:野生型(C)、缅甸猫型重点色(cb)和暹罗猫型重点色(cs)。其中野生型C不表现出重点色效果,cb和cs均可表现出重点色,但是由于突变位置不同,效果也不一样。三者之间的关系如下:C>cb=cs,也就是说当C存在时,cb和cs都被抑制。但是cb和cs之间不存在抑制效果。
        1、当猫同时携带两份cb时,表现为缅甸猫型重点色。缅甸猫型重点色对于温度的敏感程度要弱一些,所以重点色效果也不明显。这种轻微的白化不会使躯干部位的毛发变为白色,但是会将全身的黑色毛发淡化为深褐色,会将眼睛颜色变为绿色或黄绿色。此外,面部的颜色也略深于身体的颜色。
        2、当猫携带两份cs时,表现为暹罗猫型重点色,此时重点色的效果要明显得多。身体温度高的部位的毛发颜色为白色,只是在身体末端体温较低的部位,如脸部、耳朵、尾巴和四肢等部位才可表现出原有的颜色,眼睛颜色为亮蓝色。
        3、当猫携带一份cb和一份cs时,其表型介于两者之间。头部的重点色与暹罗猫很像,但是躯干部分的颜色要深得多。眼睛颜色为绿松石色,称为东奇尼猫表型。
        下图中从左到右三只猫的基因型分别是cs/cs,cs/cb,cb/cb,即暹罗猫表型、东奇尼猫表型和缅甸猫表型。

        暹罗型重点色基因不只局限于暹罗猫中,目前在很多品系中都有发现。最著名的的就是喜马拉雅猫了。喜马拉雅猫就是通过将波斯猫与暹罗猫交配产生的,既融合了波斯猫的体态和长毛特征,有包含了暹罗猫的蓝色眼睛和重点色特征。下图就是喜马拉雅猫和波斯猫的对比:


        IP属地:北京5楼2018-05-05 17:54
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          还有一种毛色修饰基因称为颜色抑制基因,可以抑制色素颗粒在毛干上的表达。该基因有两种等位基因:野生型(i)不会抑制色素颗粒的表达,可以使毛发表现出正常颜色。突变型(I)会抑制色素的形成,使毛干的基部无法生成色素,表现为白色。其中突变型(I)是显性性状,也就是说只要携带一份I,就可以表现出颜色抑制效果。同时,颜色抑制基因还受其他两个基因控制,使得白色部分所占比例有所不同。这两个基因是纯色基因(Agouti gene)和带宽基因(Wide-band gene)。纯色基因我们上面已经介绍过了,这里简要介绍一下带宽基因。顾名思义,带宽基因控制毛干上条带的宽度,有两种等位基因:突变型(Wb)使毛干上环状条带的宽度变大;野生型(wb)不会改变毛干上环状条带的宽度。其中突变型(Wb)是显性性状,且有计量效应。也就是说,只要携带一份Wb就会使条带变宽,当携带有两份Wb时,条带的宽度会加大。颜色抑制基因和带宽基因相搭配时,前者负责使毛干基部为白色,而后者决定白色部分所占比例的多少。需要注意的是,要想带宽基因发挥作用,毛干上必须要有条带。所以只有当纯色基因的基因型为A/A或A/a时,带宽基因才可正常表达。当纯色基因的基因型为a/a时,带宽基因不起作用。
          颜色抑制基因、纯色基因和带宽基因三者相互搭配,形成了烟色(Smoke)、金吉拉(Chinchilla)、阴影色(Shaded)和银虎斑(Silver tabby)这四种表型。其实这四种表型都需要有颜色抑制基因参与,即至少要携带有一份I。此时我们将其基因型记做I/-,其中“-”代表任意等位基因(I或i均可)。
          具体来说,当颜色抑制基因为“I/-”,且纯色基因为“a/a”时称为烟色(Smoke)。此时毛干只有基部的1/3是白色的。烟色短毛猫如果不动的话是不易发现白色被毛的,只有当猫移动或是用手将毛发向反方向拨起时可以清楚看到毛发基部的白色。
          当颜色抑制基因为“I/-”,纯色基因为“A/-”,且带宽基因为“Wb/Wb”时称为金吉拉(Chinchilla)。此时只有毛发尖端1/8是带有颜色的,其余部分均为白色。
          当颜色抑制基因为“I/-”,纯色基因为“A/-”,且带宽基因为“Wb/wb”时称为阴影色(Shaded)。此时毛发顶端纯色比例是1/3,其余部分均为白色。
          当颜色抑制基因为“I/-”,纯色基因为“A/-”,且带宽基因为“wb/wb”时称为银虎斑(Silver tabby)。正常虎斑纹的毛发是黑黄相间,但当存在颜色抑制基因时,黄色条带被白色替代,形成黑白相间的环带。
          下图是当颜色抑制基因存在时的四种毛色类型及不携带颜色抑制基因时正常虎斑的对比,可以看出,本来应该是黄色的区域已经被白色替代了。

          基因型与四种表型之间的关系如下:
          Wb/Wb Wb/wb wb/wb
          I/-;a/a 烟色 烟色 烟色
          I/-;A/- 金吉拉 阴影色 银虎斑
          当颜色抑制基因和红色基因同时存在时,称之为玛瑙色(Cameos)。同样也分为四种表型:烟色玛瑙(Smoke Cameo)、玛瑙金吉拉(Shell Cameo)、阴影玛瑙(Shaded Cameo)和玛瑙虎斑(Cameo Tabby)


          IP属地:北京6楼2018-05-05 17:54
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            下面介绍一下与白色有关的几个基因: 白色并不包括在上面提到的八种基本色当中,这是因为白色是由于色素的合成被抑制而形成的一种掩盖色,白色可以掩盖所有其他的颜色。这种色素合成被抑制的现象称为“白化”。因为色素不只在毛发上表达,在听觉上也具有重要作用。当白化的现象局限在躯干和四肢时,听觉不会受到影响。但是当白化延伸到两耳处时,就有造成耳聋的可能。同时,白化还会对眼睛的颜色产生影响,使虹膜上的色素淡化,形成蓝色的眼睛。因为虹膜与听觉神经离得比较近,所以一只白猫如果是蓝色眼睛,那么它是耳聋的可能性就比较高。同理,一只鸳鸯眼(odd-eyes)的白猫的蓝眼睛的一侧耳聋的可能性也比较高。但是不能说蓝眼就一定是耳聋,只能说概率要比其他猫大一些。还需要注意的是,暹罗猫中的蓝色眼睛是由温度敏感型的轻微白化导致的,和其他白化不同,这种并不会导致耳聋。 猫的白色一共可以分以下几种情况:
            1、由常染色体显性基因控制的全白基因(Dominant White gene),有两种等位基因:野生型(w)不会改变毛发的原有颜色;突变型(W)会掩盖所有的其他颜色,使猫的全身毛发均为白色。其中突变型(W)是显性等位基因,也就是说只要携带一份W就可以表现出全白。全白基因对其他所有的颜色基因都有抑制作用,也就是说只要携带有一份W,无论其他的颜色基因是什么样的都无法表达出来。
            2、由常染色体不完全显性基因控制的白色斑点基因(White Spotting gene),有两种等位基因:野生型(s)不会改变毛发的原有颜色;突变型(S)会随机产生白色斑点。其中突变型(S)是显性等位基因,也就是说只要携带一份S就可以表现出白色斑点。同时,白色斑点基因还具有剂量效应,即随着携带S等位基因数量的增加,白色斑点的面积也会增大。通常来说,携带一份白色斑点基因的猫的身体白色区域不会超过总面积的50%;而携带两份白色斑点基因的猫的身体白色区域超过总面积的50%。当猫携带两份白色斑点基因时,有一种极端情况是身体所有区域都被白色覆盖。通常来说,白色斑点在身体上的位置是随机的,但是也遵循一定的规律,即白色斑点总是倾向于分布在远离背部的区域。在有的个体中白色区域的大小还会随着年龄的增长而扩大。当白色区域只集中在头部和尾部时,我们称这种表型为“梵猫”(Van)。

            3、还有一种全白的体色是由于基因突变导致全身所有部位的黑色素均不能合成,这是一种病态的白化(Albino),和人类当中的白化病很相似。患有这种白化病的猫眼睛呈现粉红色或是透着粉色的淡蓝色,皮肤也为淡粉色。这种猫对光很敏感,具有畏光行为,如果过多照射阳光的话很容易患有皮肤癌。
            4、 除此之外,还有一些使猫的特定部位变白的基因。如伯曼猫中的手套基因(Gloves)可以使猫的四只脚呈现白色。如下图中的伯曼猫就是暹罗猫型重点色基因和手套基因叠加的效果。


            IP属地:北京7楼2018-05-05 17:54
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              下面介绍一下虎斑的几种类型及其遗传机制。虎斑也称山猫纹,主要有四种类型,分别是麻纹虎斑(Ticked Tabby)、鱼骨纹虎斑(Mackerel Tabby)、古典虎斑(Classic Tabby or Blotched Tabby)和斑点纹虎斑(Spotted Tabby)。虎斑在短毛猫中表现较明显,通常可以轻易区分各种虎斑类型,但在长毛猫中就较难区分。所有虎斑类型都会在额头处表现出“M”型的花纹。
              至少有两个基因参与控制了虎斑的类型。第一个基因是麻纹基因(Ticked gene),有两种等位基因:野生型Ti+和突变型TiA。其中TiA是显性等位基因,控制产生麻纹虎斑,即只要携带一份Ti+就可以表现出麻纹虎斑。第二个基因是斑纹基因(Tabby gene),有两种等位基因:鱼骨纹型TaM和古典斑型Tab。其中TaM是显性等位基因,控制产生鱼骨纹虎斑,即只要携带一份TaM就可以表现出鱼骨纹虎斑;而只有同时携带两份Tab时才可以表现出古典虎斑。需要注意的是,TiA对斑纹基因具有抑制作用。只要携带有一份TiA,无论斑纹基因是什么基因型都会表现出麻纹虎斑。只有当麻纹基因的基因型为Ti+/Ti+时斑纹基因才起作用。最后一种虎斑类型“斑点纹虎斑”比较特殊。从遗传学上看,它的基因型和鱼骨纹虎斑是一样的,都是Ti+/Ti+; TaM/-。因此推测有第三个基因参与调控斑点纹虎斑,其作用是使鱼骨纹的纹路不连续,所以才表现出斑点状。目前斑纹基因已经被发现并且被准确定位,但是麻纹虎斑及参与调控斑点纹虎斑的基因还未被找到。
              虎斑形成的原因其实很简单,就是不同颜色毛发的排列位置的不同。上面我们已经解释过纯色基因,当携带两份a纯色基因时,毛发不会产生环状条带,表现出纯色效果。但是当至少携带一份A纯色基因时,毛发上会形成黑黄间隔的条带。而且这些条带的宽度也是不一样的,有的毛发黑色条带的宽度要明显大于黄色条带,这类毛发聚在一起表现出虎斑中的黑色部分;而另一类毛发黄色条带的宽度要明显大于黑色条带,这类毛发聚在一起表现出虎斑中的黄色部分。这类型毛发的位置不同也导致了不同类型的虎斑,下图是鱼骨纹虎斑和古典虎斑的示意图。

              当虎斑基因与其他基因相搭配时,又可以产生其他颜色的虎斑。例如当携带红色基因(O)时,真黑素的合成被抑制,转而合成棕黑素。其结果就是上图中的黑色部分被橘红色所代替,形成红色虎斑。而当携带颜色抑制基因(I)时,上图中的黄色部分被白色所替代,形成银虎斑。同样,当巧克力色基因和稀释基因参与时,还可以形成蓝色虎斑、淡紫色虎斑等,这里就不一一列举了。


              IP属地:北京8楼2018-05-05 17:55
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                有点复杂


                10楼2018-05-05 18:35
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                  感谢楼主的分享···要细细看·用脑想才能看明白··


                  IP属地:广西11楼2018-05-06 16:40
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                    哈哈哈 我可以转载吗?借用一部分知识


                    IP属地:上海来自iPhone客户端12楼2019-03-16 18:12
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